Haeckel
Over de 19e eeuwse embryololoog, zijn onderzoek, en zijn voorbarige (?) conclusie.

Een artikel van Tim Spaan.

In 1866 vond Darwin in zijn brievenbus een papierwerk met vele koortsachtig beschreven pagina's, genaamd: Generelle Morphologie der Organismen en geschreven door een tweeëndertig jarige Duitse bioloog, Ernst Haeckel. In zijn boek zette hij zijn onderzoeken naar gewervelde embryo's uiteen, en trok een verassende conclusie die licht zou kunnen werpen over de evolutie van organismen. In Duitsland had men ook de Origin of Species gelezen, en in sommige kringen was het Darwinisme praktisch een religie geworden. Haeckel was er op gebrand het evangelie van Darwin te verspreiden. Twee maanden voor het uitkomen van zijn boek bezocht Haeckel Darwin op zijn landhuis in Engeland. Darwin herinnerde hem als een vriendelijke man die gebroken Engels sprak. Maar zijn hart zonk in zijn schoenen toen hij het boek van de Duitse Darwinist las.

Ernst Haeckel

	

Het leven, zo zei Haeckel, bewoog zich onweerstaanbaar vooruit en omhoog, en zo was de mens het beste wat de natuur tot nu toe had bereikt. Alles maakte deel uit van de evolutie van het leven, inclusief de beschaving, en natuurlijke selectie was 占쏙옙n van de vele, nog onbewezen krachten. Darwin wist niet helemaal wat hij hiervan moest denken, hij brak zich het hoofd over de vreemde nieuwe termen die Haeckel introduceerde, zoals Ontogenie, het verloop van de ontwikkeling, en Fylogenie, de evolutionaire geschiedenis van een organisme. In zijn boek voegde Haeckel die twee samen tot een van de beruchtste uitspraken in de geschiedenis van de biologie: 'de ontogenie vormt een recapitulatie van de fylogenie'. Wat wil zeggen dat evolutie een nieuwe soort kan scheppen enkel door extra fases toe te voegen aan de ontwikkeling van een embryo. Hij noemde dit de Biogenetische grondwet, om een amfibie te maken voegde de evolutie poten toe aan een vissenembryo, en haalde daar de kieuwen weer weg. Zo waren ook reptielen, zoogdieren en vogels het product van toegevoegde stappen in het ontwikkelingsproces van embryo's. Als bewijs van de Biogentische grondwet, zo zei Haeckel, kun je in een embryo de korte herhaling van het evolutieproces waarnemen, te beginnen met 占쏙옙n cel, dan een ongewervelde, dan een visachtig organisme met een lange zwemstaart, en zo verder.
Enkele tientallen jaren waren Heackels idee�n waanzinnig populair bij wetenschappers in verschillende takken van de biologie. En de bewijzen er voor leken overal aanwezig te zijn, het menselijk embryo bijvoorbeeld. Tussen de vierde en de vijfde week van de ontwikkeling van een embryo ontstaan 10 tot 12 staartwervels, die samen voor meer dan 10% van de lichaamslengte zorgen. Vervolgens worden deze wervels weer afgebroken door het immuunsysteem waarna slechts een kort staartbeentje overblijft. De hand is nog een voorbeeld, de arm en hand ontstaan in eerste instantie als een rechte staaf, de metapterygiale as, die van de onderarm in een rechte lijn doorloopt tot in de wijsvinger. Aan ��n kant van die as ontstaan vertakkingen, die later gestalte geven aan de andere vingers, en één vertakking aan de andere zijde wordt de duim. Exact het zelfde proces is duidelijk terug te vinden in de vin van Eusthenopteron, een sterk viervoeterachtige vis uit het Devoon. (Hierover meer hier.) Verder worden er in walvisembryo's achterpoten aangetroffen, in baleinwalvisembryo's tanden, vingers in vogelvleugels, enzovoort. Het leek er op dat Heackels idee�n een schot in de roos waren geweest. Maar dat waren ze niet...
Begin jaren twintig van de twintigste eeuw begonnen er tegenbewijzen aan het licht te komen, biologen merkten op dat verschillende organismen in hun ontwikkeling de regel van de biogenetische grondwet aan hun laars lapten. In het begin sporadisch, later liep het de spuitgaten uit. Sommige soorten waren waren als volwassen vorm embryonale versies van hun voorouders, in andere gevallen werden er soms stappen toegevoegd aan de ontwikkeling van 占쏙옙n orgaan terwijl de rest het zelfde bleef. Het meest treffende voorbeeld was nog wel de salamander Axolotl, die nooit volwassen wordt en zijn leven lang een larf blijft, met uitzondering dat hij wel seksueel rijp wordt. Al spoedig werd de biogenetische grondwet als gefalsificeerd beschouwd. Veel bio -en paleontologen keerde zich hierna af van embryo's, in de overtuiging dat die dingen alleen narigheid veroorzaakte.
Maar waren de idee�n van Haeckel dan geheel nergens op gebaseerd? Hoe kwam het dan dat in zo veel gevallen de embryo een korte ontwikkeling doormaakte die bijna identiek leek aan de evolutie van het organisme? Naar schattingen van P.Alberch had en heeft Heackel in meer dan 70% van de gevallen gelijk, en is de ontogenie een korte herhaling van de fylogenie. Niet genoeg voor een natuurwet, maar wel een veel voorkomend verschijnsel dat een verklaring eist.
Halverwege de twintigste eeuw bedacht de Britse bioloog Gavin de Beer een oplossing, hij betoogde dat Haeckel wel gelijk had, maar slechts de veranderingen die optreden in de ontwikkeling van een embryo van ��n type had onderkend, terwijl er volgens de Beer veel meer moesten zijn. Veel recentelijker heeft Stephen Jay Gould het treffender verwoord, door de ontwikkeling van een embryo te schetsen als het aflopen van een klok. Maar niet ��n klok, zoals Haeckel dacht, een hele reeks klokken die ieder wat anders regelden. E�n klok bijvoorbeeld regelt de seksuele rijpheid, een andere de groei van het lichaam. Een nieuw organisme kan zich ontwikkelen door de klokken anders af te stellen. Zo is het mogelijk dat een dier tegen de tijd dat het seksueel volwassen wordt het en zich niet verder ontwikkeld, het lichaam de vorm heeft van een halfvolwassen voorouder. Tegenwoordig gaat men in de biologie uit van de 'ontogenetische zandloper', waarbij de vroegste stadia sterk verschillen, maar het stadium halverwege voor nagenoeg alle leden van ��n bepaald phylum hetzelfde is, om daarna weer te diversifieerden. Misschien is dat de reden waarom babychimpansees een schedel hebben die overeen komt met de schedel van een mens, terwijl de volwassen chimps een schedel hebben die daar weer meer van afwijkt. 

Embryo's van een (a) mens, (b) varken, (c)reptiel, en een (d) vogel, op gelijktijdige ontwikkelingsstadia. 

Bronnen:

1 Aan de waterkant, Carl Zimmer 1999
http://pandasthumb.org/archives/2010/06/haeckel-had-a-p.html#more

Ontogenie en fylogenie.
Enkele voorbeelden waarbij de ontogenie een korte herhaling vormt van de fylogenie in embryonale ontwikkeling.

Een artikel van Tim Spaan.

Zoals al vermeld in het vorige artikel, over Haeckel, had deze 19e eeuwse bioloog ongelijk waar hij beweerde dat het verschijnsel waarbij de ontogenie een korte herhaling vormt van de fylogenie een natuurwet was. Echter, dat dit niet altijd het geval is wil niet zeggen dat het helemaal nooit voorkomt. Naar schatting heeft Haeckel in ongeveer driekwart van de gevallen gelijk, en vormt de ontogenie een recapitulatie van de fylogenie. Verschillende ontwikkelingen in embryo's komen exact overeen met wat geconstateerd werd in het fossielenbestand.
Overigens is het opgroeien van een embryo uiteraard geen evolutie op zichzelf (Althans, geen biologische evolutie die verklaard wordt doormiddel van de evolutietheorie, evolutie op z'n breedst is immers een geleidelijke ontwikkeling op wat voor manier dan ook.), en eveneens moet ik vermelden dat er uit de embryonale ontwikkeling geen conclusies worden getrokken over de ontwikkeling van de diersoort. Ze kunnen alleen eventueel een bevestiging vormen voor een interpretatie in het fossielenbestand. Bijvoorbeeld, als we in het fossielenbestand een evolutionaire lijn waarnemen waarbij de oorbotjes van zoogdieren ontstaan uit de kaakbeenderen van voorouderlijke reptielen, en exact het zelfde proces wordt waargenomen in de ontwikkeling van een zoogdierembryo, zie je zo wel dat dit geen toeval kan zijn, en de interpretatie van de fossielen meer dan hoogstwaarschijnlijk correct is. Aldus volgen er nog een paar voorname voorbeelden waar dit het geval is. 

Voorbeeld 1: Embryonale menselijke staarten.
E�n van de verschillen tussen apen en mensapen, waarbij tot die laatste taxonomisch ook de mens wordt gerekend, is de afwezigheid van een staart bij mensapen. Nochtans is in de embryo's van mensen en mensapen lange tijd een staart aanwezig. Tussen de eerste vier en vijf weken van de ontwikkeling zijn in een normale menselijke embryo 10 tot 12 staartwervels aanwezig, die dan ongeveer 10% van de lengte van het embryo vormen. De embryonale staart is, naast de ontwikkelende ruggenwervels, samengesteld uit verscheidene complexe weefsels, inclusief een secundaire neurale buis (ruggenmerg), een notochord en mesenchyme (Opslagplaats van cellen die zich ontwikkelen tot weefselverbindingen en bloedvaten.). Tegen de achtste week van de ontwikkeling is de staart al weer gekrompen tot en met de zesde wervel, en de vijfde en vierde staartwervels worden nog gereduceerd in groote. Eveneens 
sterven de bijbehorende staartweefsels ook weer af.

Met behulp van elektronenmicroscopen zijn verscheidene gedetailleerde studies van de menselijke embryonale staart gevoerd, en deze brachten aan het licht dat dode en afgebroken staartcellen worden opgenomen en verteerd door macrophages (Grote witte bloedcellen uit het immuunsysteem die normaliter binnenvallende ziekteverwekkers zoals bacteriën vernietigen.). Bij de geboorte is de staart definitief tot een klein been gereduceerd dat enkel uit vier versmolten ruggenwervels bestaat (Coccygis, oftewel stuitje.), en niet meer naar buiten uitsteekt.

Evolutionair is de ontwikkeling en verdwijning van de staart in de embryo's van mensapen en mensen verklaarbaar, volgens deze theorie stammen we immers af van voorouderlijke primaten die hun lange staart gebruikten om in ballans te blijven tijdens het slingeren in de bomen. Toen de lichaamsbouw van sommige apen (De voorouders van de mensapen.) echter zo veranderde dat ze hun springende manier van voortbewegen moesten verruilen voor een klimmende of slingerende manier van voortgang (Zoals mensapen doen.) werd de staart nutteloos, of misschien wel lastig, en verdween. Het stopzetten van de ontwikkeling ging echter maar zo ver door als dat het dier er last van had, en daar de embryo niet in op welke wijze dan ook door de staart wordt gehinderd is deze nog steeds aanwezig in een gedeelte van de embryonale ontwikkeling.

Uitgaande van een schepper, althans een die het lichaam van mensen en mensapen persoonlijk tot in de details heeft ontworpen (Een schepper kan om te scheppen immers ook gebruik maken van biologische evolutie.), is de embryonale ontwikkeling van een staart op z'n minst onlogisch. Dat is zoiets als dat een autofabrikant zijn auto's vanaf het begin uitrust met een stoomketel, en die er op het laatst weer uitsloopt om er een benzine motor in te plaatsen. In het geval van menselijke staarten is het zelfs nog vreemder dat het genetisch materiaal voor een staart nog steeds aanwezig is, alleen niet wordt gebruikt in de definitieve ontwikkeling van het lichaam, zie het artikel: Evolutie met een staartje.

Voorbeeld 2: Kieuwbogen.
In een vroeg stadium van hun ontwikkeling vertonen zoogdierembryo's tijdelijk enkele pharyngeale blaasjes, achter het hoofd, die morfologisch niet te onderscheiden zijn van de kieuwzakken die worden gevonden in vissen. Dit evolutieve overblijfsel wijst op het feit dat de voorouders van zoogdieren ooit aquatische dieren waren die ademden door middel van kieuwen. De pharyngeale zakken van moderne vissenembryo's worden uiteindelijk geperforeerd om kieuwen te vormen, terwijl ze bij zoogdieren worden omgevormd tot structuren zoals de buis van Eustachius, het midden oor, de amandelen, de bijschildklier, en de thymusklier. De gebogen botelementen tussen de kieuwen, die samen het kieuwskelet vormen, waren reeds aanwezig in kaakloze vissen en sommige van deze kieuwbogen evolueerden later in de kaakbeenderen. En zoals we nog zullen zien evolueerden sommige daarvan weer tot de oorbeentjes in het binnenoor.

Voorbeeld 3: Poten in pootlozen.
Elke tetrapode beschikt in een vroeg stadium van zijn embryonale ontwikkeling over vier lobben die lijken op stompe vinnen. Uiteraard zijn dit de beginselen van wat later de vier ledematen zullen worden. Sommige tetrapoden beschikken paradoxaal genoeg maar over twee ledematen (Walvissen), of over helemaal geen (Slangen, sommige hagedissen en wat uitgestorven amfibie�n.). Toch ontwikkelen deze dieren in hun embryologisch stadium vier ledematen inclusief alles wat daar bij hoort, dus ontwikkelende botelementen, zenuwen, en bloedvaten, om dit alles weer voor de geboorte te doen verliezen.
Een interessant gegeven is dat binnen de walvissen de embryo van de bultrug het langst de achterste ledematen behoudt, het kan geen toeval zijn dat het meestal bultruggen zijn waar atavistische achterpoten worden teruggevonden.

Voorbeeld 4: De reptielenkaak en het zoogdierenoor.
Embryologische studies brachten aan het licht dat twee beenderen van een ontwikkelend reptiel de quadrate en de gewrichtsbeenderen in de scharnier van de volwassen reptielenkaak vormen. Dit werd voor het eerst opgemerkt door de Duitse embryologist Karl Reichert in 1837. De zelfde twee beenderen ontwikkelen zich in de embryo's van buideldieren, echter, niet in delen van de kaak, maar in de twee oorbeentjes, het aambeeld en de hamer. Dit gegeven, gekoppeld aan de theorie van gemeenschappelijke afstamming, wijst erop dat de middenoorbeenderen van zoogdieren homoloog zijn aan de kaakbeenderen van reptielen. Exact de zelfde conclusie is getrokken bij het onderzoek naar de Synapsiden, of zoogdierachtige reptielen, wiens fossiele resten een evolutionaire lijn vertonen waarbij de Post-Dentale kaakbeenderen van reptielen evolueren naar de kleine middenoorbeentjes die kenmerkend zijn voor zoogdieren, zie: de zoogdierachtige reptielen.
Dit is nog wel het beste voorbeeld van wat ik aan het begin van dit artikel vermelde, een bevestiging voor een interpretatie in het fossielenbestand. Waarneer we de schedels van Synapsiden naar volgorde van leeftijd leggen zien we van de oudste naar de jongste soorten de Post-Dentale kaakbeenderen steeds kleiner worden, en bij de eerste echte zoogdieren zijn ze zo klein geworden dat ze de huidige vormen van de oorbeenderen hebben bereikt. Het feit dat exact de zelfde ontwikkeling die kan worden afgeleid uit de fossiele schedels daadwerkelijk wordt waargenomen in de embryonale ontwikkeling maakt de evolutie van zoogdieren uit zoogdierachtige reptielen een feit, want op geen andere manier kan deze overeenkomst worden verklaard.

Voorbeeld 5: De eitand van buideldieren.
Zoals bekend leggen reptielen en vogels eieren, en de ongeboren jongen zijn toegerust met een zogeheten 'eitand' om de schaal open te breken en uit het ei te kruipen. Overigens is een eitand geen echt gebitselement, het is een verhard hoornig uitsteeksel op de snuit of snavel van het dier, die het kort na het uitkomen verliest. De meeste zoogdieren leggen geen eieren, en hebben dientengevolge geen eitand nietwaar? Fout, buideldieren beschikken tijdens hun embryologische ontwikkeling wel degelijk over een heuse eitand, en bovendien hebben een zekere H.Tyndale-Biscoe en M.Renfree bevestigd dat de embryo's worden omgeven door resten van eierschalen. Beiden sterven echter weer af voor de geboorte van het dier.
Overblijfselen van eitanden -en schalen verwijzen natuurlijk naar de oorsprong van zoogdieren uit eierleggende zoogdierachtige reptielen. Overigens zijn binnen de zoogdieren het niet de buideldieren die het dichts bij de voorouderlijke reptielen staan, die eer is voorbehouden aan de monotremen zoals het vogelbekdier en de mierenegels, wiens eieren en eitand nog functioneel zijn (Eierleggende zoogdieren dus.).

Voorbeeld 6: Baleinwalvis tanden.
Baleinwalvissen vertonen tijdens hun embryonale ontwikkeling tanden, die ze nog voor de geboorte weer verliezen. Dit is in overeenkomst met het fossielenbestand, vroege baleinwalvissen vertonen inderdaad tanden die veel weg hebben van die van de vroege oerwalvissen. Het verliezen van tanden is op zich natuurlijk geen evolutie, eerder devolutie, het is echter wel een bewijs van dat de ontogenie een korte herhaling vormt van de fylogenie, en dat, met dit gegeven, we eveneens kunnen constateren dat walvissen vroeger achterpoten hebben gehad.

DLDD	

Tanden en achterpoten zijn nog niet de enige overblijfselen van vroegere ontwikkelingen die we kunnen aflezen in de embryo's van dieren die zo'n grote transformatie hebben ondergaan, bijna elke grote verandering in de walvisevolutie is terug te vinden in embryo's. Behalve de tanden en achterpoten is ook de ontwikkeling van het spuitgat waarneembaar, die begint als normale neusgaten en vervolgens naar achteren kruipt tot op het achterhoofd, precies zoals de fossielen al suggereerden. De borstvinnen beginnen als een soort otterachtige poten met vliezen tussen de tenen, om pas later een puntige vin te vormen. Bij walvissen is, vergeleken met landzoogdieren, het aambeeld-oorbeentje een kwartslag gedraaid. In een embryo begint het aambeeld echter vanaf de positie die gelijk is met andere zoogdieren, en maakt dan een draai van negentig graden. Van de fossiele resten van Pakicetus is bekend dat diens aambeeld al gedraaid was, maar nog maar ongeveer 45 graden, dus op weg om een walvisoor te worden. 

Bronnen:

1 Talk Origins/29+ Evidences for Macro evolution/Prediction 2.4: Ontogeny and Development of Organisms

2 The Digital Library of Dolphin Development

3 At the water's edge, Carl Zimmer 1999	

Embryonale ontwikkeling van vogelpoten.
Nog een voorbeeld waarbij de ontogenie een korte herhaling vormt van de fylogenie in embryonale ontwikkeling.

Een artikel van J.L.G Arts.

Belangrijke opmerking vooraf	

Voor de duidelijkheid vermeld ik hier even dat Avialae en Aves niet door alle paleontologen hetzelfde worden gebruikt. Jacques Gauthier heeft avialae benoemd in 1986 als: Archaeopteryx plus alle moderne vogels en alle maniraptoren die van hun laatste gemeenschappelijke voorouders afstammen. Bij de skeletkenmerken gaan we van deze formulering uit. Er gaan echter de laatste tijd stemmen op die vinden dat de hierbovenstaande formulering van toepassing is op de klasse Aves. Dat wil zeggen dat bijvoorbeeld Archaeopteryx in het eerste geval ingedeeld wordt in Avialae en in het tweede geval in Aves. Avialae wordt dan als volgt geformuleerd: Neornithes (moderne vogels) plus alle maniraptoren dichter bij hen dan bij Deinonychus. Voor deinonychosauria geldt de volgende formulering: Deinonychus en alle maniraptoren dichter bij hem dan bij vogels.

Als je bij de volgende tekeningen de nieuwere formulering wilt gebruiken moet je dus Avialae vevangen door Aves en Aves vevangen door Neornithes.	

Dit is het cladogram van de dinosauri�rs en vogels met bij elke vermelde groep of geslacht een afbeelding van hoe de voet er uit ziet:

We zien dat de voeten steeds vogelachtiger worden en hoe dat komt zien we als we er een paar van wat dichter bij bekijken. Het is opvallend dat een vogel-embryo tijdens zijn groei bijna dezelfde ontwikkeling maakt van de benen en voeten als dinosaurussen hebben doorgemaakt van Saurischia tot aan Aves (vogels).
Saurischia	
Embryo stadium A	

	

We zien dat bij zowel vroege Saurischia als bij vogel-embryo's de fibula of kuitbeen tot aan de enkels doorloopt. Ze hebben beide 5 tenen of in ieder geval rudimentaire overblijfselen die op 5 tenen wijzen. De eerste teen van zowel saurischia als van vogel-embryo's zit boven aan de enkel vast aan de voetwortelbeentjes.
Theropoda	
Embryo stadium B	

	

Bij Theropoden verliest de eerste teen het kontakt met de enkel en zakt naar beneden, en dit gebeurt precies hetzelfde bij embryo's in stadium B van hun ontwikkeling. Theropoden en embryo's hebben beiden nog beenderen in de voet die op vijf tenen wijzen. Hiervan is de vijfde teen bij dinosaurussen niet meer dan een stukje overgebleven bot en niet zichtbaar bij levende exemplaren. Hoewel de eerste teen bij theropoden gezakt is wordt hij niet gebruikt bij het lopen.
Tetanurae	
Avialae	
Embryo stage C	

	

Bij Tetanurae zien we dat ze een grote ascending process hebben, een soort botuitgroeisel net boven de enkel. Ook bij embryo's van stadium C begint nu zo'n ascending process te groeien. Wat verder opvalt is dat omdat de tibia oftewel scheenbeen veel harder groeit dan het kuitbeen dit kuitbeen het kontakt met de enkel verliest, een kenmerk van vogels. Ook is in dit stadium teen V geheel verdwenen. Avialae zijn primitieve vogels of bijna vogels. Hier zitten alle dieren die dichter bij vogels staan dan bij deinonychosauria (dromaeosauriden). Een belangrijk kenmerk van deze groep is de omgekeerde hallux of 1e teen. Die draaide helemaal naar de achterkant van de voet en gaf vogels de mogelijkheid om takken vast te grijpen.

Embryo volgroeid

Bij Aves zien we dan dat de middenvoetbeentjes vergroeien tot een bot en zo de tarsometatarsus vomt. Ook de ascending process vergroeid en dit gebeuren zien we bij een volgroeid vogel-embryo terug. Als we het groeiproces van een vogel-embryo volgen komen we alle stadia van de dinosaurusontwikkeling weer tegen. Een belangrijke aanwijzing dat vogels via theropode, tetanurean en coelurosaurian dinosaurusssen zijn ontstaan.

Bronnen:

1 The mistaken extinction, Dingus and Rowe, 1998.